De term puntkleurig wordt gebruikt voor dieren met een bleke lichaamskleur en relatief donkere extremiteiten: gezicht, poten, oren, staart en scrotum (bij de mannelijke exemplaren). Zo zijn er puntkleurige soorten konijnen, ratten, schapen en paarden, maar de meeste puntkleurige soorten vinden we binnen de familie van de katachtigen (Felidae).

Een voorbeeld hiervan is de heilige Birmaan (ook kortweg Birmaan), een huiskattenras met een licht crèmekleurig lichaam en gekleurde punten. Birmanen hebben punten in één van de volgende vier kleuren: seal (donkerbruin), chocolate (melkchocoladebruin), blue (blauwgrijs) en lilac (licht blauwgrijs). De lichaamsbouw van deze soort houdt het midden tussen Perzische en Siamese katten. Birmanen verschillen van andere soorten puntkleurige katten door hun witte voeten, die handschoenen genoemd worden. Hun vacht is halflang, niet zo lang en dik als van een Perzische kat, en klit niet. Eén van de opvallendste kenmerken van Birmanen zijn hun blauwe ogen.

Bij het kweken van raszuivere Birmanen is een beetje kennis van de genetica nodig om te bepalen welke puntkleuren het nageslacht van een koppel katten kan hebben. Elke kat heeft immers twee C-genen $$c_v$$ en $$c_m$$ waarvan de eerste geërfd werd van de vader en de tweede van de moeder. Daarnaast heeft elke kat ook twee D-genen $$d_v$$ en $$d_m$$ waarvan ook weer de eerste geërfd werd van de vader en de tweede van de moeder. De puntkleur wordt volledig bepaald door de combinatie van deze vier genen.

Er zijn twee allelen (varianten) van het C-gen die we zullen aanduiden met de letters C en c, en er zijn ook twee allelen van het D-gen die we zullen aanduiden met de letters D en d. Daarom kunnen we het genotype van een kat dat bepalend is voor haar puntkleur voorstellen door de string $$c_vc_md_vd_m$$, waarbij $$c_v, c_m \in \{\texttt{C}, \texttt{c}\}$$ en $$d_v, d_m \in \{\texttt{D}, \texttt{d}\}$$. Het verband tussen de 16 mogelijke genotypes van de C-genen en D-genen en de resulterende puntenkleuren wordt weergeven in onderstaande kleurentabel, waarbij we de puntkleur chocolate afgekort hebben tot choc.

Een kat met genotype $$c_vc_md_vd_m$$ geeft willekeurig één van zijn twee C-genen ($$c_v$$ of $$c_m$$) en willekeurig één van zijn D-genen ($$d_v$$ of $$d_m$$) door aan elk van zijn of haar kinderen. De kat geeft dus telkens één van de vier mogelijke combinaties $$gh$$ van een C-gen $$g$$ en een D-gen $$h$$ door aan elk kind, met $$g \in \{c_v, c_m\}$$ en $$h \in \{d_v, d_m\}$$. Het is standaard praktijk om de generische volgorde van deze vier mogelijke combinaties als volgt vast te leggen: $$c_vd_v$$, $$c_vd_m$$, $$c_md_v$$ en $$c_md_m$$.

Als een kater met genotype $$c_vc_md_vd_m$$ paart met een kattin met genotype $$c'_vc'_md'_vd'_m$$, dan heeft elk van hun kittens een genotype $$gg'hh'$$, waarbij $$g \in \{c_v, c_m\}$$, $$g' \in \{c'_v, c'_m\}$$, $$h \in \{d_v, d_m\}$$ en $$h' \in \{d'_v, d'_m\}$$. Omdat C-genen en D-genen onafhankelijk van elkaar worden doorgegeven, heeft elk mogelijke genotype van de kittens evenveel kans om voor te komen.

De geneticus Reginald Punnet bedacht een handig hulpmiddel om de mogelijke genotypes na paring van twee katten visueel voor te stellen: het vierkant van Punnett. Dit is een $$4 \times 4$$ rooster waarvan de rijen van boven naar onder gelabeld worden met de vier mogelijke combinaties van genen die worden doorgegeven door de kater (in hun generische volgorde), en de kolommen van links naar rechts met de vier mogelijke combinaties van genen die worden doorgegeven door de kattin (opnieuw in hun generische volgorde). Elke cel van het rooster bevat dan het genotype van een kitten na combinatie van de genen van de kater en de kattin.

Door voor elk mogelijk genotype van de kittens de corresponderende puntkleur te bepalen, kan op basis van het vierkant van Punnett ook eenvoudig de verdeling van de puntkleuren van het nageslacht van een kattenpaar bepaald worden. Dit is bijvoorbeeld een vierkant van Punnett voor een kater en kattin die beide genotype CcDd hebben.

Hieruit volgt dat de eerste generatie nakomelingen een verdeling 9:3:3:1 van de puntkleuren seal:chocolate:blue:lilac zal hebben.

Opgave

We stellen het genotype van een Birmaan voor door een string $$c_vc_md_vd_m$$ (str) van vier letters, waarbij $$c_v, c_m \in \{\texttt{C}, \texttt{c}\}$$ en $$d_v, d_m \in \{\texttt{D}, \texttt{d}\}$$. Gevraagd wordt:

• Schrijf een functie kleur waaraan het genotype (str) van een Birmaan moet doorgegeven worden. De functie moet de puntkleur (str) van de Birmaan teruggeven: seal, chocolate, blue of lilac.

• Schrijf een functie combinaties waaraan het genotype (str) van een Birmaan moet doorgegeven worden. De functie moet de vier mogelijke combinaties van C-genen en D-genen teruggeven die de Birmaan aan zijn of haar nageslacht kan doorgeven, opgelijst in hun generische volgorde. Dit resultaat moet voorgesteld worden als een lijst (list) van strings (str) met twee letters.

• Schrijf een functie punnett waaraan twee genotypes (str) van Birmanen moeten doorgegeven worden, respectievelijk dat van een kater en dat van een kattin. De functie heeft ook nog een optioneel derde parameter pprint waaraan een Booleaanse waarde (bool) kan doorgegeven worden (standaardwaarde: False). De functie moet het vierkant van Punnett teruggeven met de genotypes van de mogelijke nakomelingen van de twee katten waarvan het genotype gegeven is. Als de waarde False werd doorgegeven aan de parameter pprint, dan moet het vierkant teruggegeven worden als een lijst (list) van lijsten (list), waarbij de binnenste lijsten de opeenvolgende rijen van het vierkant voorstellen. Als de waarde True werd doorgegeven aan de paramter pprint, dan moet het vierkant teruggegeven worden als een string (str), waarbij de rijen van het vierkant op opeenvolgende regels staan en de genotypes op dezelfde rij van elkaar gescheiden worden door één enkele spatie.

• Schrijf een functie kleurverdeling waaraan twee genotypes (str) van Birmanen moeten doorgegeven worden, respectievelijk dat van een kater en dat van een kattin. De functie moet een dictionary (dict) teruggeven waarvan de sleutels gevormd worden door de puntkleuren (str) die kunnen voorkomen bij de nakomelingen van de twee katten met gegeven genotype: seal, chocolate, blue en/of lilac. Voor elke kleur die als sleutel voorkomt in de dictionary, moet de geassocieerde waarde (int) aangeven hoeveel van de 16 mogelijke genotypes van de kittens resulteren in die bepaalde kleur.

Voorbeeld

>>> kleur('CcDd')
'seal'
>>> kleur('ccdd')
'lilac'

>>> combinaties('CcDd')
['CD', 'Cd', 'cD', 'cd']
>>> combinaties('ccdd')
['cd', 'cd', 'cd', 'cd']

>>> punnett('CcDd', 'CcDd')
[['CCDD', 'CCDd', 'CcDD', 'CcDd'], ['CCdD', 'CCdd', 'CcdD', 'Ccdd'], ['cCDD', 'cCDd', 'ccDD', 'ccDd'], ['cCdD', 'cCdd', 'ccdD', 'ccdd']]
>>> print(punnett('CcDd', 'CcDd', pprint=True))
CCDD CCDd CcDD CcDd
CCdD CCdd CcdD Ccdd
cCDD cCDd ccDD ccDd
cCdD cCdd ccdD ccdd
>>> print(punnett('cCDd', 'CcdD', pprint=True))
cCDd cCDD ccDd ccDD
cCdd cCdD ccdd ccdD
CCDd CCDD CcDd CcDD
CCdd CCdD Ccdd CcdD

>>> kleurverdeling('CcDd', 'CcDd')
{'blue': 3, 'seal': 9, 'lilac': 1, 'chocolate': 3}
>>> kleurverdeling('cCDD', 'cCDD')
{'seal': 12, 'chocolate': 4}
>>> kleurverdeling('ccDD', 'ccDD')
{'chocolate': 16}
>>> kleurverdeling('ccdd', 'CcDd')
{'blue': 4, 'lilac': 4, 'seal': 4, 'chocolate': 4}